Биология размножения скорпионов во многих отношениях необычна среди членистоногих. Прямого контакта копулятивных органов между самцом и самкой не происходит: сперма передаётся с помощью пакета, оставляемого на субстрате. Оплодотворённые яйца развиваются в теле самки, и детёныши рождаются живыми. А то, что первые дни после рождения детёныши проводят на спине матери, — одна из самых известных особенностей поведения скорпионов.
Ухаживание и брачный танец
Размножение начинается с того, что самец находит подходящую самку. Часто наблюдается, что в брачный период самцы становятся активнее и в поисках самки удаляются от своих укрытий. Считается, что самец обнаруживает самку по химическим следам и вибрациям; важную роль в этом играют пектины, вытянутые близко к субстрату. После встречи самец у некоторых видов приближается к самке, потряхивая телом или двигая хвостом.
Отличить самца от самки удаётся не у всех видов. У многих видов пектины самцов крупнее и несут больше зубцов, а тело самок шире; у некоторых видов клешни или метасома самцов заметно отличаются по форме. К критериям определения пола относится и строение генитального оперкулума. При закрытом разведении правильный подбор пар зависит от того, насколько надёжно проведено это различение.
Затем наступает стадия, известная как брачный танец. Самец захватывает клешни самки своими клешнями и, водя её вперёд и назад, ищет подходящий субстрат. В зависимости от вида этот танец может длиться от нескольких минут до нескольких часов. У некоторых видов наблюдалось, что во время танца самец вонзает жало в тело самки, чаще всего в сочленения; предполагается, что это успокаивает самку, но функция такого поведения до конца не выяснена.
Сперматофор: непрямой перенос
Найдя подходящий субстрат, самец прикрепляет к нему структуру, несущую пакет спермы, — сперматофор. Сперматофор напоминает капсулу на жёсткой ножке. Затем самец подтягивает самку так, чтобы её половое отверстие оказалось точно над пакетом. Под давлением самки срабатывает механизм, раскрывающий пакет, и сперма переходит в половое отверстие самки. Поэтому важна природа субстрата: слишком рыхлая или слишком шероховатая поверхность затрудняет закрепление пакета.
После завершения переноса партнёры, как правило, быстро расходятся. Поедание самца самкой отмечено и у скорпионов, однако не следует думать, что так заканчивается каждое спаривание. Расположение пектин и полового отверстия на теле описано в статье о строении тела.
Беременность и живорождение
У скорпионов эмбрионы развиваются в теле самки; детёныши не вылупляются из яиц снаружи, а рождаются живыми. Характер развития различается у разных семейств. В одних группах эмбрион развивается в богатом питательными веществами яйце; в других он получает питание непосредственно от матери внутри особых выростов, связанных с яйцевой трубкой. Примером первой группы служит семейство Buthidae.
Беременность длительна и в зависимости от вида, температуры и питания может продолжаться от нескольких месяцев до более чем года. На поздних сроках мезосома самки заметно расширяется. Сообщалось, что у некоторых видов самки способны после одного спаривания рожать несколько раз. У небольшого числа видов описано и размножение без оплодотворения — партеногенез.
Во время родов самка подгибает передние ноги, образуя под телом подобие корзинки. Детёныши по одному выходят из полового отверстия, попадают в эту корзинку и оттуда, цепляясь за ноги матери, забираются ей на спину. Роды обычно проходят в укрытии, скрытно; поэтому даже в неволе их чаще всего замечают, когда детёныши уже сидят на спине. Число детёнышей в одном помёте в зависимости от вида варьирует в широком диапазоне — от нескольких особей почти до сотни.
Почему детёныши сидят на спине матери?
Новорождённый детёныш — не уменьшенная копия взрослой особи. Его кутикула тонкая и мягкая, жало и клешни ещё не функционируют, и охотиться самостоятельно он не может. На концах ног вместо коготков находятся липкие структуры для прикрепления; они позволяют детёнышу прочно держаться на спине матери. Этот период детёныш живёт за счёт запаса питательных веществ, оставшегося от яйца. Мать в это время обычно менее подвижна и предпочитает оставаться в укрытии.
В этот уязвимый период спина матери выполняет сразу несколько функций:
| Функция | Пояснение |
|---|---|
| Защита | Детёныши с тонкой кутикулой беззащитны перед хищниками; присутствие матери отпугивает их |
| Ограничение потери воды | Детёныши не соприкасаются напрямую с сухим субстратом и остаются во влажной среде материнского укрытия |
| Сохранение выводка | Детёныши из одного помёта не расползаются и остаются в одном укрытии |
| Первая линька | Первую линьку детёныши обычно проходят на спине матери |
После первой линьки кутикула детёнышей укрепляется, на концах ног появляются коготки, и вскоре особи покидают мать и начинают самостоятельную жизнь. Время, проведённое на спине, зависит от вида и температуры, но обычно составляет от нескольких дней до нескольких недель. До взрослого состояния они линяют ещё несколько раз; этот процесс рассматривается в статье о линьке.
Период размножения при закрытом разведении
На предприятии замкнутого цикла размножение — основа непрерывности колонии, и оно требует особого режима ухода. Основные элементы общего подхода таковы:
- Самок, предположительно беременных, переводят в отдельные садки и не беспокоят.
- Самок с детёнышами не трогают, пока детёныши не сойдут со спины; такие процедуры, как забор яда, на этот период не назначают.
- Дату родов и число детёнышей регистрируют; записи позволяют отслеживать историю особи и партии.
- Когда детёныши доходят до стадии расселения, их переводят в отдельные садки; иначе возможен каннибализм между детёнышами одного помёта или между матерью и детёнышами.
- Во время беременности и первой линьки особенно тщательно контролируют температуру и влажность.
Место этих принципов в управлении колонией описано в статье о разведении в замкнутом цикле, а контроль условий среды — в статье о температуре и влажности. Видоспецифичные данные о размножении следует брать из полевой и лабораторной литературы; эта статья даёт лишь общее представление о скорпионах.
